Свойства нейронов: возбудимость, проводимость, регенерация

19 марта 2009

Основные свойства нейрона — возбудимость и проводимость.Возбудимость присуща клеткам всех тканей. Но у нервных клеток она очень высока. Раздражения вызывают в клетке ответную реакцию. Способность воспринимать раздражения и отвечать на них называется возбудимостью.

Раздражение вызывает в нейроне сложный процесс — возбуждение. Оно мгновенно охватывает весь нейрон, а затем распространяется на все нервыные клетки, с которыми соприкасается этот нейрон. Способность нейрона   передавать   возбуждение   называется   проводимостью.  Из  центральной нервной  системы к  органам передают возбуждение центробежные нейроны.

От органона в центральную нервную систему оно проводится по центростремительным нейронам. Тела нейронов лежат преимущественно в центральной нервной системе. Они серого цвета и образуют серое вещество головного и спинного мозга.

При ходьбе мышцы ног попеременно сокращаются  и расслабляются.  Расслабление мышц происходит под влиянием торможения. В том случае, когда синапсы задерживают нервные импульсы, развивается процесс торможения. Нервные импульсы не доходят до мышцы и она расслабляется.

«Анатомия и физиология человека», М.С.Миловзорова

Читайте далее:

Основа нервной деятельности →

Вегетативная нервная система является частью нервной системы. Ее работа подчинена центральной нервной системе. Центры вегетативной нервной системы расположены в головном и спинном мозге.

Волокна вегетативной нервной системы входят в состав спинно-мозговых и черепно-мозговых нервов. Они иннервируют все без исключения органы тела.

К некоторым органам подходят по два вегетативных нерва: симпатически и парасимпатический. Как правило, они…

Вегетативные нервные волокна, выйдя из центральной нервной системы, не доходят сразу до органа, а заканчиваются в узлах. Эти волокна называются предузловыми (2).

В узлах находятся нейроны (1), отростки которых образуют послеузловые волокна (3),  закапчивающиеся в органах.

Предузловые волокна в узлах   вступают в контакт с несколькими послеузловыми, а они разветвляются, иннервируя сразу несколько органов. Поэтому возбуждение, возникающее…

Прежде считали, что вегетативная нервная система оказывает влияние только на внутренности — «органы растительной жизни». Отсюда и возникло название — «вегетативная». На самом же деле она иннервирует и скелетную мускулатуру.

Активная мышечная работа предъявляет большие требования к организму в целом.  Мышцам  необходим усиленный приток кислорода, сахара и других веществ, из них должны  быстро  удаляться  продукты распада.

Вегетативная нервная…

Рефлекс —  это ответ организма на раздражение. Как он осуществляется? Услышав звонок, возвещающий начало урока, учащиеся быстро идут в класс. Звук звонка — это раздражитель.

Он возбуждает рецепторы органов слуха. От них возбуждение по центростремительному слуховому нерву передается в центральную нервную систему.

Там оно переключается на центробежные волокна двигательных нервов и по ним доходит дмышц….

Путь, который проходит возбуждение при осуществлении рефлекса, называется рефлекторной дугой.

В простейшем случае рефлекторная дуга включает только два нейрона и возбуждение не посредственно передается с центростремительного нервного волокна (1) на центробежное (2). Но это — редчайшее исключение.

Чаще всего в центральной нервной системе возбуждение (3) передается через несколько вставочных нейронов. Их тела и отростки расположены…

Источник: https://www.medkursor.ru/anatomiya/nerve/1195.html

Лекция № 3. физиологические свойства нервов и нервных волокон / нормальная физиология: конспект лекций

1. Физиология нервов и нервных волокон. Типы нервных волокон

2. Механизмы проведения возбуждения по нервному волокну.

Законы проведения возбуждения по нервному волокну

• Физиологические свойства нервных волокон:
• 1) возбудимость – способность приходить в состояние возбуждения в ответ на раздражение;
• 2) проводимость – способность передавать нервные возбуждение в виде потенциала действия от места раздражения по всей длине;
• 3) рефрактерность (устойчивость) – свойство временно резко снижать возбудимость в процессе возбуждения.
• Нервная ткань имеет самый короткий рефрактерный период. Значение рефрактерности – предохранять ткань от перевозбуждения, осуществляет ответную реакцию на биологически значимый раздражитель;

4) лабильность – способность реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом импульсов возбуждения за определенный период времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений.

1. Нервные волокна не являются самостоятельными структурными элементами нервной ткани, они представляют собой комплексное образование, включающее следующие элементы:
2. 1) отростки нервных клеток – осевые цилиндры;
3. 2) глиальные клетки;
4. 3) соединительнотканную (базальную) пластинку.

Главная функция нервных волокон – проведение нервных импульсов. Отростки нервных клеток проводят сами нервные импульсы, а глиальные клетки способствуют этому проведению. По особенностям строения и функциям нервные волокна подразделяются на два вида: безмиелиновые и миелиновые.

Безмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Их диаметр 5–7 мкм, скорость проведения импульса 1–2 м/с. Миелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками. Осевой цилиндр имеет мембрану и оксоплазму. Миелиновая оболочка состоит на 80 % из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, и на 20 % из белка.

Миелиновая оболочка не покрывает сплошь осевой цилиндр, а прерывается и оставляет открытыми участки осевого цилиндра, которые называются узловыми перехватами (перехваты Ранвье). Длина участков между перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами. При диаметре 12–20 мкм скорость проведения возбуждения составляет 70—120 м/с.

Наибольшей скорость проведения возбуждения обладают волокна типа А, скорость проведения возбуждения которых достигает 120 м/с, В имеет скорость от 3 до 14 м/с, С – от 0,5 до 2 м/с.

Не следует смешивать понятия «нервное волокно» и «нерв». Нерв – комплексное образование, состоящее из нервного волокна (миелинового или безмиелинового), рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующей оболочку нерва.

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.

Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием – с декрементом. Декрементное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы.

Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к «—».

В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мембраны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов.

Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона.

Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому.

Сальтаторный способ распространения возбуждения экономичен, и скорость распространения возбуждения гораздо выше (70—120 м/с), чем по безмиелиновым нервным волокнам (0,5–2 м/с).

Существует три закона проведения раздражения по нервному волокну.

Закон анатомо-физиологической целостности.

Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность. При нарушении физиологических свойств нервного волокна путем охлаждения, применения различных наркотических средств, сдавливания, а также порезами и повреждениями анатомической целостности проведение нервного импульса по нему будет невозможно.

• Закон изолированного проведения возбуждения.
• Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмякотных нервных волокнах.
• В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе.

В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет миелиновая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки.

В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно. Это объясняется тем, что сопротивление жидкости, которая заполняет межклеточные щели, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому ток, возникающий между деполяризованным участком и неполяризованным, проходит по межклеточным щелям и не заходит при этом в соседние нервные волокна.

Закон двустороннего проведения возбуждения.

Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и центробежно.

В живом организме возбуждение проводится только в одном направлении. Двусторонняя проводимость нервного волокна ограничена в организме местом возникновения импульса и клапанным свойством синапсов, которое заключается в возможности проведения возбуждения только в одном направлении.

казино азартплей постоянно расширяет ассортимент онлайн игр, предлагая своим игрокам новые игровые

Источник: http://www.libma.ru/medicina/normalnaja_fiziologija_konspekt_lekcii/p4.php

Понятие о возбудимых тканях (стр. 1 из 2)

Возбуждение. Возбудимость. Проводимость. Рефрактерность и лабильность. Физиологические свойства нервных волокон (безмиелиновых и миелиновых). Утомляемость нервного волокна. Физиологические свойства синапсов.

«Все регулируется, течет по расчищенным руслам, совершает свой кругооборот в соответствии с законом и под его защитой».

И. Ильф и Е. Петров «Золотой теленок»

Все клетки и ткани живого организма под действием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности (возбуждения). Наибольшая степень активности наблюдается в нервной и мышечной ткани.

Главными свойствами возбудимых тканей являются: I. возбудимость, II проводимость, III рефрактерность и лабильность, которые связаны с одним из самых общих свойств живого — раздражимостью.

• Изменения в окружающей среде или организме называют раздражителями, а их действие — раздражением.
• По природе раздражители бывают: механические, химические, электрические, температурные.
• По биологическому признаку раздражители делятся на:
• 1. адекватные, которые воспринимаются соответствующими специализированными рецепторами (глаза — свет, уха — звук, кожа — боль, температура, прикосновение, давление, вибрация);

2. неадекватные, к которым специализированные рецепторы не приспособлены, но воспринимают их при чрезмерной силе и длительности (удар — глаз — свет).

Наиболее общим, адекватным и естественным раздражителем для всех клеток и тканей организма является нервный импульс.

Основные физиологические свойства нервной ткани (возбудимость, проводимость, рефрактерность и лабильность) характеризуют функциональное состояние нервной системы человека, определяют его психические процессы.

Колличественной мерой возбудимости является порог возбуждения, т.е. минимальная величина раздражителя, способная вызвать ответную реакцию тканей.

Раздражитель меньшей силы называют подпороговым, а большей — надпороговым.

Возбудимость представляет собой, в первую очередь, изменение обмена веществ в клетках тканей.

Изменение обмена веществ сопровождается переходом через клеточную мембрану отрицательно и положительно заряженных ионов, которые изменяют электрическую активность клетки.

Разность потенциалов в покое между внутренним содержимым клетки и клеточной оболочкой, составляющая 50-70 мВ (миллиВольт) называется мембранным потенциалом покоя.

Основой этого состояния клетки является избирательная проницаемость мембраны по отношению к ионам К+ и Na+.

Ионам Na+, находящимся во внеклеточной среде, через мембрану в клетки путь закрыт, а К+ свободно проникает через поры клеточной мембраны из цитоплазмы клетки в тканевую жидкость.

В результате в цитоплазме остаются отрицательно заряженные ионы, а на поверхности мембраны накапливаются положительно заряженные ионы К+ и Na+.

Вслед за этим нарушенное равновесие ионов вновь восстанавливается. Для этого существует специальный клеточный механизм — «натрий-калиевый насос», который обеспечивает активное «выкачивание» Na+ из клетки и «нагнетание» в нее К+. Таким образом, существуют 2 типа движения ионов через клеточную мембрану:

1. 1 — пассивный ионный транспорт по градиенту концентрации ионов;
2. 2 — активный ионный транспорт против градиента концентрации, осуществляемый «натрий-калиевым насосом» с затратой энергии АТФ.
3. Вывод: возбуждение нервной клетки связано с изменением обмена веществ и сопровождается появлением электрических потенциалов (нервных импульсов).
4. Проводимость — способность живой ткани проводить волны возбуждения — биоэлектрические импульсы.

Для обеспечения гомеостатического единства все структуры организма (клетки, ткани, органы и т.д.) должны иметь возможность пространственного взаимодействия.

Распространение возбуждения от места его возникновения до исполнительных органов — один из основных способов такого взаимодействия.

Возникший в месте нанесения раздражения потенциал действия является причиной раздражения соседних, невозбужденных участков нервного (или мышечного) волокна.

Благодаря этому явлению волна потенциала действия создает ток действия, который распространяется по всей длине нервного волокна. В безмиелиновых нервных волокнах возбуждение проводится с некоторым затуханием — декрементом, а в миелиновых нервных волокнах — без затухания. Проведение возбуждения также сопровождается изменением обмена веществ и энергии.

III. Рефрактерность — временное снижение возбудимости ткани, возникающее при появлении потенциала действия. В этот момент повторные раздражения не вызывают ответной реакции (абсолютная рефрактерность).

Она длится не более 0,4 миллисекунды, а затем наступает фаза относительной рефракторности, когда раздражение может вызвать слабую реакцию. Эта фаза сменяется фазой повышенной возбудимости — супернормальности.

Такая динамика возбудимости обусловлена процессами изменения и восстановления равновесия ионов на мембране клетки.

Лабильность — свойство возбудимой ткани воспроизводить максимальное число потенциалов действия в единицу времени.

Максимальная лабильность — у нервной ткани. Частота раздражений, вызывающая максимальную реакцию называется оптимальной (лат. optimum — наилучший), а вызывающая угнетение реакции — пессимальной (лат. pessimum — наихудший).

*Нервное волокно — до 1000 имп./сек, мышца — 200-250 имп./сек., синапс — до 100-125 имп./сек.

Пессимум — активная реакция ткани, направленная на защиту ее от чрезмерных раздражений. Это одна из форм проявления торможения. Возбуждение и торможение это противоположные по значению саморегулирующиеся процессы, которые устанавливают «золотую середину» уровня отношений организма со средой.

• Нервные волокна (отростки нервных клеток) обладают всеми свойствами возбудимых тканей, а проведение нервных импульсов является их специальной функцией. Скорость проведения возбуждения зависит от:
• 1 — диаметра волокон (толще ® быстрее),
• 2 — строения их оболочки.

Безмиелиновые (безмякотные) волокна покрыты только леммоцитами (шванновскими клетками). Между ними и осевым цилиндром (аксоном нейрона) имеется щель с межклеточной жидкостью, поэтому, клеточная мембрана остается неизолированной. Импульс распространяется по волокну со скоростью всего 1-3 м/сек.

Миелиновые волокна покрыты спиральными слоями шванновских клеток с прослойкой миелина — жироподобного вещества с высоким удельным сопротивлением. Миелиновая оболочка через промежутки равной длины прерывается, оставляя оголенными участки осевого цилиндра длиной » 1 мкм.

Из-за такого строения электрические токи могут входить в волокна и выходить из них только в области неизолированных участков — перехватов Ранвье. При нанесении раздражения в ближайшем перехвате возникает деполяризация, а соседние перехваты поляризованы. Между ними возникает разность потенциалов, которая приводит к появлению круговых токов действия.

Таким образом, импульс в миелиновом волокне проходит скачкообразно (сальтаторно) от перехвата к перехвату. Возбуждение при этом распространяется без затухания, а скорость проведения импульса достигает 120-130 м/сек.

При нанесении раздражения на нервное волокно происходит двустороннее распространение возбуждения — в центростремительном и центробежном направлении.

Это не противоречит принципу одностороннего проведения импульсов, и объясняется первичностью появления возбуждения в рецепторах или нервных центрах, а также наличием синапсов.

Нейротрансмиттер (медиатор) содержится только в пресинаптическом аппарате и переносит потенциал только однонаправленно (см. лекцию по анатомии № 2).

Например, седалищный нерв диаметром до 12 мм несет в себе тысячи нервных волокон (миелиновых и безмиелиновых, чувствительных и двигательных, соматических и вегетативных).

Изолированное проведение возбуждения в миелиновых волокнах обеспечивается миелиновой оболочкой, а в безмиелиновых — высоким удельным сопротивлением окружающей межклеточной жидкости (отсюда и затухание потенциала).

Н.Е. Введенский в 1883 году впервые установил, что нерв малоутомляем.

Малая утомляемость нервных волокон объясняется тем, что энергетические затраты в них при возбуждении незначительны, а процессы восстановления протекают быстро.

В организме нервные волокна работают также с недогрузкой. Например, двигательное волокно высоколабильно и может проводить до 2500 имп./сек. Из нервных же центров поступает не более 50-40 имп./сек.

1. Вывод: практическая неутомляемость нервных волокон связана с небольшими энергетическими затратами, с высокой лабильностью нервных волокон, с постоянной недогрузкой волокон.
2. Синапсы (см. строение в лекции по анатомии № 2) обладают следующими физиологическими свойствами:
3. 1 — одностороннее проведение возбуждения, которое связано с особенностями строения самого синапса,

Источник: https://mirznanii.com/a/148537/ponyatie-o-vozbudimykh-tkanyakh

Возбуждение нейрона

Всякая реакция организма, любое поведение человека возможны лишь тогда, когда в нервной системе возникает возбуждение, распространяющееся от рецепторов через центральную нервную систему к эффекторам. Повсеместно возбуждение в ней выражается в двух формах:

• • как волновое — электрическая активность в нервных структурах;
• • как тоническое — изменение возбудимости и функциональной подвижности самих нервных клеток и структур.

Нервные клетки, а также разные отделы нервной системы, участки больших полушарий, имеют три уровня функциональной активности (состояния):

• 1) состояние относительного физиологического покоя, которое характеризуется отсутствием выраженных проявлений какой-то активности, например движения, секреции (выделения какого-то вещества специальным органом) или изменения привычного спокойного состояния нейрона, но это не полностью бездеятельное состояние, в условиях относительного физиологического покоя протекают процессы обмена веществ на уровне, необходимом для поддержания жизнедеятельности и готовности реагировать в нужный момент;
• 2) состояние возбуждения (возбуждение) — процесс повышенной функциональной активности, возникающий в результате воздействия на нейрон либо на то или иное нервное образование каких-то факторов; оно сопряжено с нарушением состояния его покоя, вызванным каким-то раздражающим воздействием на него, проявлением биохимический и электрической активности нейрона, образования и определенной функции в деятельности нервной системы;
• 3) состояние торможения (торможение) — активный процесс, проявляющийся в ослаблении или прекращении функциональных отправлений нервной ткани, возвращения ее в состояние покоя или сдерживания проявлений возбужденности под влиянием угнетения другим возбуждением; оно так же протекает с затратой и выделением энергии, но они меньше, чем при возбуждении. Возбуждение и торможение, таким образом, тесно взаимосвязаны.

Все состояния связаны с определенными физико-химическими процессами в нейроне, важнейшими из которых для всей нервной деятельности являются электрические. Современные представления о природе этих состояний выражает мембранная теория.

В норме, в состоянии относительного физиологического покоя, внеклеточная среда богата содержанием положительно заряженных ионов натрия, а цитоплазма клетки — отрицательно заряженных ионов калия (рис. 2.8 А). Один из механизмов жизнедеятельности клетки поддерживает эту неравномерность за счет избирательной проницаемости мембраны.

В норме он выводит положительно заряженные ионы наружу, а отрицательно заряженные вводит внутрь. Этот механизм назвали калиево-натриевой помпой (насосом). В результате такого вида обмена на наружной поверхности мембраны образуется избыток положительно заряженных ионов, а на внутренней — отрицательно заряженных.

Между поверхностями, естественно, возникает разность потенциалов, равная примерно 70—90 мВ, что характеризует мембранный потенциал покоя. Чем больше поляризована мембрана, тем выше этот потенциал.

Способность этой ткани приходить в состояние возбуждения при раздражении именуют возбудимостью. При нанесении раздражения проницаемость (проводимость) мембраны меняется: она начинает пропускать положительно заряженные ионы внутрь клетки, а отрицательно — наружу («помпа» работает в обратную сторону).

В результате разность потенциалов меняется, происходит деполяризация мембраны и начинает возникать возбуждение (рис. 2.8 Б).

Возбудимость нейрона измеряется определенной величиной — порогом возбудимости, т.е. минимальной силой раздражителя, при которой в нервной ткани возникает возбуждение. Слабые раздражения называются подпороговыми, и под их влиянием возникает местный потенциал (на рис. 2.

9 обозначен кривыми 1, 2, 3), а более сильные — надпороговыми. После перехода пороговых значений силы потоки ионов лавинообразно увеличиваются (образуется «калиевый фонтан»), происходит интенсивная деполяризация мембраны, и возникает потенциал действия.

Именно возбуждение, сопровождающееся возникновением потенциала действия, в отличие от местного способно распространяться по нейрону, передаваться другим нейронам, приобретая характер импульсного возбуждения {импульса).

Читайте также:  Приступ эпилепсии у человека: причины, симптомы, лечение

Говоря кибернетическим языком, все это выступает на физиологическом уровне как прием и передача информации.

Рис. 2.8. Ионный механизм возникновения мембранного потенциала действия и восстановления потенциала покоя в нервной ткани (по Ю.А. Ходжкину):

• А — статическая поляризация в состоянии физиологического покоя;
• Б — движение ионов при возникновении потенциала действия (деполяризация и инверсия); В — движение ионов при восстановлении потенциала покоя
• (реполяризация)

Рис. 2.9. Изменение мембранного потенциала в зависимости от силы наносимого раздражения длительностью 2 м/с (по Б. Катцу и Е.К. Жукову):

1—5 — изменения мембранного потенциала; внизу показана относительная сила наносимого раздражения (электрический ток); горизонтальные линии: сплошная — критический уровень потенциала покоя; штрих-пунктирная — критический уровень местного потенциала, т.е. момент возникновения потенциала действия; штриховая — уровень перехода деполяризации в инверсию знака потенциала действия

Существует и микродинамика возбудимости — ее изменения в различные фазы одного цикла возбуждения (рис. 2.10).

В момент возникновения импульса возбуждения (начала «калиевого фонтана», фазы деполяризации) нервная клетка теряет способность отвечать другим возбуждением на новые раздражения, а значит, утрачивает возбудимость на короткое время, равное примерно 0,0025 с.

По этой причине при длящемся раздражении временная утрата возбудимости рассекает процесс возбуждения в нервной клетке на серию (папку, пачку) импульсов, сравнимую с автоматной очередью (рис. 2.10 Г). При этом ионы калия то выбрасываются наружу клетки, то попадают внутрь ее с определенным ритмом.

Это движение, напоминающее колебания мембраны в микрофонах, и дало название теории — мембранная теория. Число импульсов возникающих в единицу времени определяется лабильностью (одно из проявлений функциональной подвижности) нервной ткани.

Мера ее — максимальный ритм, выражающийся в числе волн возбуждения, способном развиваться в нервной ткани. Чем выше лабильность, тем большее количество волн возбуждения может возникнуть в ней в единицу времени. У разных нервных образований она равна от 200 до 1000 импульсов в секунду. Одним из проявлений тонического возбуждения служит повышение лабильности раздражаемой нервной ткани, т.е. способности увеличивать частоту ритма под влиянием длящегося раздражения.

Рис. 2.10. Тоническое возбуждение и изменение возбудимости нейрона

{по Е.Б. Сологуб):

1. А — нормальная возбудимость; Б — повышенная возбудимость (исходная деполяризация мембраны и уменьшение пороговой величины возбуждения);
2. В — пониженная возбудимость (исходная гиперполяризация мембраны и увеличение пороговой величины возбуждения); Г — длительное возбуждение нейрона, возникновение не одного, а серии потенциалов действия — пачки импульсов; Исх. — исходный уровень поляризации мембраны;
3. Кр. — критический уровень; МП — мембранный потенциал

В 1884 г. Н.Е. Введенский (1852—1922) определил, что нерв, мышца и нервный центр имеют свою особую ритмику. В отличие от других элементов организма нерв является практически неутомимым и может несколько часов подряд выполнять свои функции — раздражаться и проводить возбуждение.

Если нерв передает в мышцу поток часто следующих друг за другом возбуждений, она отвечает на это сплошным сокращением (тетанусом)[1]. При достаточно сильном и частом ритмичном раздражении мышца сначала отвечает обычным тетанусом, который вскоре сменяется прекращением реагирования. Такое состояние ученый назвал парабиозом.

В своем развитии оно проходит три стадии: уравнительную, парадоксальную и тормозную, размеры которых зависят от природы раздражителя.

Всей нервной системе и коре больших полушарий свойственны электрические явления, которые играют важнейшую роль в их функционировании. Возможность их регистрации была раскрыта в 1925 г. (В. Павлич-Неминский) и воплощена в виде фиксируемой на бумажной ленте электроэнцефалограммы (рис. 2.

Стало возможно объективно изучать активность коры головного мозга и ее полей в экспериментальных ситуациях при выполнении испытуемыми самого разного рода заданий.

Таков механизм трансформации раздражения в физиологическое явление возбуждения в нервной ткани.

Рис. 2.11. Типичные появления электрической активности коры мозга при разных ее состояниях:

I — возбуждение; II — покой; III — дремотное состояние; IV — засыпание;

V — глубокий сон; VI — кома

В организме есть две системы передачи информации на различные расстояния в нем: гормональная[2] и нервная. Распространение физиологического возбуждения по нервной системе служит основным средством функциональной связи между нейронами, нервными центрами и отделами передачи информации в нервной системе.

Оно характеризуется большей скоростью возникновения и распространения потенциалов действия (до 100 м/с) — для своевременной передачи информации, необходимой для ответа организма на раздражение, а их взаимодействие обеспечивает переработку этой информации в нервных центрах для выбора нужного ответа.

Нервное возбуждение отличается большей «индивидуальностью» по сравнению с гормональным, т.е. различается значительнее у разных людей.

Источник: https://studref.com/489450/psihologiya/vozbuzhdenie_neyrona

1.3 Ионный механизм возбуждения; Потенциал действия, его компоненты. Изменение возбудимости при возбуждении

Ионный механизм возбуждения

В основе потенциала действия лежат последовательно развивающиеся во времени изменения ионной проницаемости клеточной мембраны. При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов Na+ резко повышается за счет активации натриевых каналов.

При этом ионы Na+ по концентрационному градиенту интенсивно перемещаются извне — во внутриклеточное пространство. Вхождению ионов Na+ в клетку способствует и электростатическое взаимодействие. В итоге проницаемость мембраны для Na+ становится в 20 раз больше проницаемости для ионов К+.

Поскольку поток Na+ в клетку начинает превышать калиевый ток из клетки, то происходит постепенное снижение потенциала покоя, приводящее к реверсии — изменению знака мембранного потенциала.

Указанные изменения мембранного потенциала соответствуют восходящей фазе потенциала действия (фазе деполяризации).

Мембрана характеризуется повышенной проницаемостью для ионов Na+ лишь очень короткое время 0.2 — 0.5 мс. После этого проницаемость мембраны для ионов Na+ вновь понижается, а для К+ возрастает. В результате поток Na+ внутрь клетки резко ослабляется, а ток К+ из клетки усиливается. В течение потенциала действия в клетку поступает значительное количество Na+, а ионы К+ покидают клетку.

Восстановление клеточного ионного баланса осуществляется благодаря работе Na+,К+ — АТФазного насоса, активность которого возрастает при повышении внутренней концентрации ионов Na+ и увеличении внешней концентрации ионов К+.

Благодаря работе ионного насоса и изменению проницаемости мембраны для Na+ и К+ первоначальная их концентрация во внутри — и внеклеточном пространстве постепенно восстанавливается.

• Итогом этих процессов и является реполяризация мембраны: внутреннее содержимое клетки вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к внешней поверхности мембраны [4].
• Потенциал действия, его компоненты
• Потенциал действия — это электрический компонент нервного импульса, характеризующий изменения электрического заряда (потенциала) на локальном участке мембраны во время прохождения через него нервного импульса (от -70 до +30 мВ и обратно) [6].
• Компоненты потенциала действия и механизм их возникновения
• При трансмембранном способе регистрации возникает потенциал действия, состоящий из 3-х основных компонентов:
• 1- местный (локальный ответ);
• 2- пик (спайк);
• 3 следовые потенциалы (отрицательный и положительный).

Местный (локальный) ответ возникает и продолжается до тех пор, пока раздражитель не достигнет пороговой величины. Если раздражитель (его сила) меньше 50-75 % пороговой величины проницаемость мембраны изменяется незначительно и равновесно для всех ионов (неспецифично).

После достижения силы раздражителя 50-75 % начинает преобладать натриевая проницаемость, т. к. натриевые каналы освобождаются от ионов Са2+.

Происходит снижение мембранного потенциала при достижении пороговой величины разность потенциалов достигает критического уровня деполяризации.

Ек — пороговая величина, при которой местные изменения переходят в распространенные. Ек величина практически постоянная и равна — 40 — -50 мВ.

Разность между мембранным потенциалом и пороговой величиной характеризует порог раздражения и отражает возбудимость ткани.

Спайк (пик) — самая постоянная часть. Он состоит из восходящего колена (фаза деполяризации) и нисходящего колена (реполяризация):

1. Фаза деполяризации возникает в результате лавинообразного движения Nа+ внутрь клетки. Этому способствуют две причины: открываются потенциалзависимые Nа+-каналы. В этом случае происходит деполяризация по типу процесса с положительной обратной связью (самоподкрепляющийся процесс).

Освобождение натриевых каналов от Са2+.

Заряд клеточной мембраны сначала снижается до 0 (это собственно деполяризация), а затем меняется на противоположный (инверсия или овершут). Для характеристики фазы деполяризации вводится понятие реверсии — это та разность потенциалов, на которую потенциал действия превышает потенциал покоя.

Р = (потенциал действия) — (мембранный потенциал) 20-30 = 50-60 мВ.

Р (реверсия) — это то количество мВ на которое произошла перезарядка мембраны. Фаза деполяризации продолжается до достижения электрохимического равновесия по Nа+. Затем наступает следующая фаза.

Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя. Она зависит от концентрации Nа+ (как снаружи, так и внутри клетки), от количества натриевых каналов, особенностей натриевой проницаемости.

1. 2. Фаза реполяризации характеризуется:
2. · снижением проницаемости клеточной мембраны для Nа+ (Nа-инактивация). Натрий накапливается на наружной поверхности клеточной мембраны;
3. · возрастает проницаемость мембраны для К+, в результате повышается выход К+ из клетки с увеличением положительного заряда на мембране;
4. · изменение активности Nа+-К+ насоса.

Реполяризация — это процесс восстановления заряда мембраны. Но полного восстановления нет, т. к. возникают следовые потенциалы.

Следовые потенциалы:

1. Отрицательный следовой потенциал — замедление реполяризации клеточной мембраны. Это результат проникновения внутрь клетки какого-то количества Nа+, таким образом, отрицательный следовой потенциал — это следовая деполяризация.

2. Положительный следовой потенциал — увеличение разности потенциалов. Это результат повышенного выхода ионов К+ из клетки. Положительный следовой потенциал — это следовая гиперполяризация. Как только калиевая проницаемость возвращается к исходному уровню — регистрируется мембранный потенциал [8;9;11].

Изменение возбудимости при возбуждении

Период локального ответа характеризуется повышенной возбудимостью (мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации); во время фазы деполяризации мембрана утрачивает возбудимость, которая постепенно восстанавливается в ходе реполяризации.

Выделяют период абсолютной рефрактерности, который в нервных клетках продолжается около 1 мс, и характеризуется их полной невозбудимостью.

Период абсолютной рефрактерности возникает в результате практически полной инактивации натриевых каналов и повышения калиевой проводимости мембраны. По мере реполяризации мембраны происходит реактивация натриевых каналов и снижается калиевая проводимость.

Это период относительной рефрактерности: потенциал действия может возникнуть только при действии более сильных (надпороговых) раздражителей.

В период отрицательного следового потенциала фаза относительной рефрактерности сменяется фазой повышенной (супернормальной) возбудимости. В этот период порог раздражения снижен по сравнению с исходным значением, поскольку мембранный потенциал ближе к критической величине, чем в состоянии покоя.

Фаза следовой гиперполяризации, обусловленная остаточным выходом калия из клетки, напротив, характеризуется снижением возбудимости, поскольку мембранный потенциал больше, чем в состоянии покоя, и требуется приложить более сильный раздражитель для его «смещения» до уровня критической деполяризации.

Таким образом, в динамике возбудительного процесса изменяется способность клетки реагировать на раздражители, т.е. возбудимость. Это имеет большое значение, поскольку в момент наибольшего возбуждения (пика потенциала действия), клетка становится абсолютно невозбудимой, что защищает ее от гибели и повреждений [3;8].

Источник: https://bio.bobrodobro.ru/1468

Понятие о возбудимых тканях. Возбуждение. Возбудимость. Проводимость. Рефрактерность и лабильность. Физиологические свойства нервных волокон (безмиелиновых и миелиновых). Утомляемость нервного волокна. Физиологические свойства синапсов

            · Все клетки и ткани живого организма под действием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности (возбуждения). Наибольшая степень активности наблюдается в нервной и мышечной ткани.

            Главными свойствами возбудимых тканей являются: I. возбудимость, II проводимость, III рефрактерность и лабильность, которые связаны с одним из самых общих свойств живого — раздражимостью.

•             Изменения в окружающей среде или организме называют раздражителями, а их действие — раздражением.
•             По природе раздражители бывают: механические, химические, электрические, температурные.
•             По биологическому признаку раздражители делятся на:
•             1. адекватные, которые воспринимаются соответствующими специализированными рецепторами (глаза — свет, уха — звук, кожа — боль, температура, прикосновение, давление, вибрация);

            2. неадекватные, к которым специализированные рецепторы не приспособлены, но воспринимают их при чрезмерной силе и длительности (удар — глаз — свет).

            Наиболее общим, адекватным и естественным раздражителем для всех клеток и тканей организма является нервный импульс.

            Основные физиологические свойства нервной ткани (возбудимость, проводимость, рефрактерность и лабильность) характеризуют функциональное состояние нервной системы человека, определяют его психические процессы.

            · I. Возбудимость — способность живой ткани отвечать на действие раздражителя возникновением процесса возбуждения с изменением физиологических свойств.

            Раздражитель меньшей силы называют подпороговым, а большей — надпороговым.

            Возбудимость представляет собой, в первую очередь, изменение обмена веществ в клетках тканей.

Изменение обмена веществ сопровождается переходом через клеточную мембрану отрицательно и положительно заряженных ионов, которые изменяют электрическую активность клетки.

Разность потенциалов в покое между внутренним содержимым клетки и клеточной оболочкой, составляющая 50-70 мВ (миллиВольт) называется мембранным потенциалом покоя.

            Основой этого состояния клетки является избирательная проницаемость мембраны по отношению к ионам К+ и Na+.

Ионам Na+, находящимся во внеклеточной среде, через мембрану в клетки путь закрыт, а К+ свободно проникает через поры клеточной мембраны из цитоплазмы клетки в тканевую жидкость.

В результате в цитоплазме остаются отрицательно заряженные ионы, а на поверхности мембраны накапливаются положительно заряженные ионы К+ и Na+.

            При возбуждении клетки проницаемость ионов Na+ резко увеличивается, и они устремляются в цитоплазму, снижая потенциал покоя до нуля, а затем увеличивая разность потенциалов противоположного значения до 80-110 мВ. Такое кратковременное (0,004-0,005 сек) изменение разности потенциалов называется потенциалом действия(спайком); англ. spike — острие.

1.             1 — пассивный ионный транспорт по градиенту концентрации ионов;
2.             2 — активный ионный транспорт против градиента концентрации, осуществляемый «натрий-калиевым насосом» с затратой энергии АТФ.
3.             Вывод: возбуждение нервной клетки связано с изменением обмена веществ и сопровождается появлением электрических потенциалов (нервных импульсов).
4.             · Проводимость — способность живой ткани проводить волны возбуждения — биоэлектрические импульсы.

            Для обеспечения гомеостатического единства все структуры организма (клетки, ткани, органы и т.д.) должны иметь возможность пространственного взаимодействия.

Распространение возбуждения от места его возникновения до исполнительных органов — один из основных способов такого взаимодействия.

Возникший в месте нанесения раздражения потенциал действия является причиной раздражения  соседних, невозбужденных участков нервного (или мышечного) волокна.

Благодаря этому явлению волна потенциала действия создает ток действия, который распространяется по всей длине нервного волокна. В безмиелиновых нервных волокнах возбуждение проводится с некоторым затуханием — декрементом, а в миелиновых нервных волокнах — без затухания. Проведение возбуждения также сопровождается изменением обмена веществ и энергии.

            · III. Рефрактерность — временное снижение возбудимости ткани, возникающее при появлении потенциала действия.

В этот момент повторные раздражения не вызывают ответной реакции (абсолютная рефрактерность).

Она длится не более 0,4 миллисекунды, а затем наступает фаза относительной рефракторности, когда раздражение может вызвать слабую реакцию. Эта фаза сменяется фазой повышенной возбудимости — супернормальности.

            Такая динамика возбудимости обусловлена процессами изменения и восстановления равновесия ионов на мембране клетки.

            Лабильность — свойство возбудимой ткани воспроизводить максимальное число потенциалов действия в единицу времени.

            Максимальная лабильность — у нервной ткани. Частота раздражений, вызывающая максимальную реакцию называется оптимальной (лат. optimum — наилучший), а вызывающая угнетение реакции — пессимальной (лат. pessimum — наихудший).

            *Нервное волокно — до 1000 имп./сек, мышца — 200-250 имп./сек., синапс — до 100-125 имп./сек.

            Пессимум — активная реакция ткани, направленная на защиту ее от чрезмерных раздражений. Это одна из форм проявления торможения. Возбуждение и торможение это противоположные по значению саморегулирующиеся процессы, которые устанавливают «золотую середину» уровня отношений организма со средой.

•             · Нервные волокна (отростки нервных клеток) обладают всеми свойствами возбудимых тканей, а проведение нервных импульсов является их специальной функцией. Скорость проведения возбуждения зависит от:
•             1 — диаметра волокон (толще ® быстрее),
•             2 — строения их оболочки.

            Безмиелиновые (безмякотные) волокна покрыты только леммоцитами (шванновскими клетками). Между ними и осевым цилиндром (аксоном нейрона) имеется щель с межклеточной жидкостью, поэтому, клеточная мембрана остается неизолированной. Импульс распространяется по волокну со скоростью всего 1-3 м/сек.

            Миелиновые волокна покрыты спиральными слоями шванновских клеток с прослойкой миелина — жироподобного вещества с высоким удельным сопротивлением. Миелиновая оболочка через промежутки равной длины прерывается, оставляя оголенными участки осевого цилиндра длиной » 1 мкм.

Из-за такого строения электрические токи могут входить в волокна и выходить из них только в области неизолированных участков — перехватов Ранвье. При нанесении раздражения в ближайшем перехвате возникает деполяризация, а соседние перехваты поляризованы. Между ними возникает разность потенциалов, которая приводит к появлению круговых токов действия.

Таким образом, импульс в миелиновом волокне проходит скачкообразно (сальтаторно) от перехвата к перехвату. Возбуждение при этом распространяется без затухания, а скорость проведения импульса достигает 120-130 м/сек.

            При нанесении раздражения на нервное волокно происходит двустороннее распространение возбуждения — в центростремительном и центробежном направлении.

Это не противоречит принципу одностороннего проведения импульсов, и объясняется первичностью появления возбуждения в рецепторах или нервных центрах, а также наличием синапсов.

Нейротрансмиттер (медиатор) содержится только в пресинаптическом аппарате и переносит потенциал только однонаправленно (см. лекцию по анатомии № 2).

            Возбуждение проводится не только в нужном направлении, но и по одному изолированному волокну, не распространяясь на соседние волокна. Это обуславливает строго координированную рефлекторную деятельность.

Например, седалищный нерв диаметром до 12 мм несет в себе тысячи нервных волокон (миелиновых и безмиелиновых, чувствительных и двигательных, соматических и вегетативных).

            Изолированное проведение возбуждения в миелиновых волокнах обеспечивается миелиновой оболочкой, а в безмиелиновых — высоким удельным сопротивлением окружающей межклеточной жидкости (отсюда и затухание потенциала).

            · Н.Е. Введенский в 1883 году впервые установил, что нерв малоутомляем.

Малая утомляемость нервных волокон объясняется тем, что энергетические затраты в них при возбуждении незначительны, а процессы восстановления протекают быстро. В организме нервные волокна работают также с недогрузкой.

Например, двигательное волокно высоколабильно и может проводить до 2500 имп./сек. Из нервных же центров поступает не более 50-40 имп./сек.

1.             Вывод: практическая неутомляемость нервных волокон связана с небольшими энергетическими затратами, с высокой лабильностью нервных волокон, с постоянной недогрузкой волокон.
2.             · Синапсы (см. строение в лекции по анатомии № 2) обладают следующими физиологическими свойствами:
3.             1 — одностороннее проведение возбуждения, которое связано с особенностями строения самого синапса,
4.             2 — синаптическая задержка, которая связана с затратой времени на освобождение и диффузию нейротрансмиттера через синаптическую щель, временем взаимодействия нейространсмиттера с соответствующим белком-рецептором.

            · В 1901 году Н.Е. Введенский ввел в физиологию нервной системы понятие о парабиозе. Эта своеобразная реакция на повреждающее воздействие оказалось универсальной для возбудимых тканей. При контузии нервного волокна, отравлении его фенолом, кокаином, поражением электротоком резко снижается лабильность. Парабиоз протекает в 3 стадии:

•             1 — провизорная (уравнительная) — мышца отвечает одинаковыми сокращениями как на сильные, так и на слабые импульсы, проводимые по поврежденному нерву,
•             2 — парадоксальная — частые импульсы вызывают слабые сокращения, а редкие — более или менее сильные сокращения,
•             3 — тормозная — теряется проводимость по нерву из-за блокирующего возбуждения (деполяризации) поврежденного участка нервного волокна.

Источник: https://students-library.com/library/read/87120-ponatie-o-vozbudimyh-tkanah-vozbuzdenie-vozbudimost-provodimost-refrakternost-i-labilnost-fiziologiceskie-svojstva-nervnyh-volokon-bezmielinovyh-i-mielinovyh-utomlaemost-nervnogo-volokna-fiziologiceskie-svojstva-sinapsov